Xilema es un tejido complejo formado por varios tipos
celulares. Su función es la conducción de agua y minerales
desde la raíz hasta las hojas. Entre las células que forman
este tejido complejo se diferencian:
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Células conductoras o elementos traqueales: son elementos muertos a la madurez, sirven para la conducción vertical y el sostén. Se distinguen traqueidas y miembros de vasos, ambos tienen paredes secundarias, gruesas, impregnadas con lignina (se tiñen de rojo con Safranina-O).
- Las traqueidas son las más primitivas de los dos tipos de células, se encuentran en las Gimnospermas, plantas vasculares antiguas; son células largas y ahusadas, imperforadas, es decir sus paredes terminales conectan filas de células. Se comunican entre sí por puntuaciones areoladas y por punstuaciones simples con las céklulas parenqui,áticas de los radios del sistema horizontal.
 Traqueidas de Pinus sp. en corte longitudinal. MEB 850x. |
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Traqueidas de Pinus sp. en corte transversal. MEB
2000x
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- Los miembros de vaso se observan en las Angiospermas, el amplio grupo vegetal de más reciente evolución; son células cortas, anchas de paredes secundarias gruesas, se diferencian de las traqueidas por ser elementos perforados: sus paredes terminales pueden estar totalmente perforadas (placa de perforación simple) o estar dividida por barras (placa de perforación escalariforme) o formar una red (placa de perforación reticulada).
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| miembro de vaso en el xilema del quebracho blanco, MEB 700x | Corte transversal del miembro de vaso en el xilema de lapacho MEB 750x | |
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| Leño de Turnera hassleriana | Corte longitudinal del miembro de vaso en el xilema de lapacho MEB 450x |
En plantas herbáceas y en tallos que aún no alcanzaron en
crecimiento secundario, los miembros de vasos generalmente presentan paredes
con depósitos de pared anillados, espiralados o reticulados
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Nymphoides indica. Vaso anillado. MEB 1200x
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Miembros de vasos de Eichornia crasipes. MEB 800x |
En los registros fósiles primero aparecieron
las traqueidas, posteriormente lo hicieron los miembros de vaso. La tendencia
evolutiva
lleva en los vasos a células sin barras en las paredes terminales.
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Elementos de almacenamiento: células parenquimáticas, de paredes gruesas, secundarias, pueden presentar cristales y otros contenidos celulares.
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parénquima con almidón en leño de Guayaibí
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parénquima de paredes gruesas y con cristal en leño de Virapitá |
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Elementos de sostén: fibras en las Angiospermas y fibrotraqueidas en Gimnospermas, elementos de caracteres intermedios entre las fibras y las traqueidas.
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Leño de Pinus sp en corte longitudinal.
Der: puntuaciones de las fibrotraqueidas, Izq; puntuación areolada
de una traqueida. MEB 2000x
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Fibras en leño de Turnera chamaedryfolia
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La característica
más llamativa que distingue a las plantas vasculares de las no
vasculares es la presencia de tejidos especializados en la conducción de
agua, sustancias inorgánicas y orgánicas. Estos tejidos son el xilema y
el floema, los cuales aparecieron hace unos 450 millones de año, cuando
las plantas colonizaron la tierra. El xilema conduce grandes cantidades
de agua y algunos compuestos inorgánicos y orgánicos desde la raíz a
las hojas, mientras que el floema conduce sustancias orgánicas
producidas en los lugares de síntesis, fundamentalmente en las hojas y
en los de almacenamiento, al resto de la planta.
Desde el punto de
vista fisiológico las plantas necesitan a los tejidos conductores para
su crecimiento porque distribuyen agua y sustancias orgánicas, pero
también son tejidos que hacen de soporte a modo de esqueleto y sostén de
la parte aérea de la planta y dan consistencia a la subterránea. Otra
función de los tejidos conductores es permitir la comunicación entre
diferentes partes de la planta gracias a que son vías por la que se
distribuyen las señales tales como hormonas.
Los tejidos
vasculares se originan en diferentes partes de la planta y durante
diferentes etapas del desarrollo. Durante el crecimiento primario de la
planta se originan el xilema y el floema primarios.
En el transcurso de este proceso se dan varios pasos. El protoxilema y
el protofloema se forman primero a partir del procambium, tanto en el
estadio embrionario como en las proximidades de los meristemos apicales
de las plantas adultas. Posteriormente el metaxilema y el metafloema,
formados a partir del cambium fascicular, sustituyen paulatinamente a
protoxilima y protofloema. Si la planta tiene crecimiento secundario se
forman el xilema y floema secundarios a partir del cambium vascular, a la vez que el metaxilema y metafloema dejan de ser funcionales.
La organización
de los tejidos vasculares en las plantas es diversa. Varía con el tipo
de ógano, la edad y la especie que estemos considerando. Desde el punto
de vista filogenético algunos de sus tipos célulares se han usado como
caracteres para los estudios evolutivos. Los tejidos conductores son
complejos y están formados por distintos tipos celulares, la mayor
parte de los cuales se originan a partir de las mismas células
meristemáticas. Por ello el xilema y el floema se encuentran
físicamente próximos en toda la planta. Sin embargo, la organización en
el tallo y la raíz es diferente, incluso en el mismo órgano de especies
diferentes.
Algunos tipos más comunes de organización del xilema y el floema formando los haces vasculares. (Modificado de Furuta et al., 2014)
El XILEMA,
también llamado leño, se encarga del transporte y reparto de agua y
sales minerales provenientes fundamentalmente de la raíz al resto de la
planta, aunque también transporta otros nutrientes y moléculas
señalizadoras. Es también el principal elemento de soporte de las
plantas, sobre todo en aquellas con crecimiento secundario. La madera es
básicamente xilema.
En el xilema nos encontramos cuatro tipos celulares principales: los elementos de los vasos y las traqueidas, que son las células conductoras o traqueales, las células parenquimáticas y las fibras de esclerénquima, que funcionan como células de almacenamiento o comunicación y de sostén, respectivamente.
Metaxilema y metafloema. Tejidos conductores de una dicotiledónea (A, B y C) y de una monocotiledónea (D), ambos con crecimiento primario.
Los elementos
conductores o traqueales son células con una pared celular secundaria
gruesa, dura y lignificada, en las cuales el contenido protoplásmico se
elimina tras su diferenciación. Estos engrosamientos no son homogéneos y
forman estructuras que distinguen unos tipos celulares de otros. Las
traqueidas y los elementos de los vasos se distinguen a microscopía
óptica por estos egrosamientos que pueden ser anulares, helicoidales,
reticulados y punteados. El nombre de tráquea proviene de la semejanza
con los engrosamientos de la tráquea de los insectos.
Los elementos de los vasos
son células de mayor diámetro y más achatadas que las traqueidas. Se
unen longitudinalmente unas a otras para formar tubos llamados vasos o
tráqueas. En ellas el agua circula también via simplasto, pero en este
caso, además de atravesar las punteaduras areoladas de sus paredes
laterales, lo hace mayormente por las perforaciones que se encuentran
en sus paredes transversales, denominadas placas perforadas.
Las traqueidas
son el segundo elemento conductor que aparece en las plantas
vasculares. En pteridófitas y gimnospermas sólo poseen este tipo
traqueal como célula conductora. Las traqueidas son células alargadas,
estrechas y fusiformes. El agua circula por ellas y pasa de unas a otras
vía simplasto atravesando las punteaduras areoladas, que se encuentran
en sus paredes laterales. No poseen placas perforadas. Se considera que
las traqueidas derivan durante la evolución de las fibras de
esclerénquima y son filogenéticamente más primitivas que los elementos
de los vasos. En algunas coníferas aparecen traqueidas como células de
reserva.
Las células parenquimáticas
se organizan de dos maneras, radialmente o axialmente. Las radiales
forman filas o radios perpendiculares a la superficie del órgano,
mientras que las axiales se distribuyen en grupos o tiras entre el
xilema, sobre todo el secundario (ver má abajo). Las radiales son
células elongadas en la dirección del radio unidas por una gran cantidad
de plasmodesmos, que permiten su comunicación. En coníferas los radios
son normalmente uniseriados o biseriados, es decir, formados por una o
dos filas de células, mientras que en agiospermas son típicamente
multiseriados, con muchas filas y, a veces, con distintos tipos de
células. En general, en las coníferas hay menor proporción de células
parenquimáticas que en las angiospermas. Los radios en el xilema se
continún con otros radios en el floema, de manera que una sola célula
del cambium vascular da tanto a las radiales del xilema como a las
radiales del floema. Las axiales suelen ser las que están en contacto
con las células conductoras, con unos patrones de distribución que
dependen de la especie de planta cosiderada.
En el floema secundario (ver más abajo) también existen radios de
células parenquimáticas, aunque menos patentes que el xilema. Sin
embargo, las células parenquimáticas axiales son más abundantes que en
el xilema.
Las células parenquimáticas tienen múltiples funciones entre las que se
encuentran servir de almacén de carbohidratos como el almidón, de
reserva de agua, almacén de nitrógeno, hacer de comunicación entre
xilema y floema, etcétera.
Esquema donde se representan los principales tipos celulares del xilema primario de una angiosperma.
Xilema y floema. Tejidos conductores de las plantas con crecimiento secundario: una gimnosperma (A) y de una dicotiledónea (B).
El xilema primario
es el primer tipo de xilema que se forma durante el desarrollo de un
órgano de la planata, y está formado por el protoxilema y el metaxilema.
El protoxilema es el primer xilema, formado a partir
del meristemo procambium. Completa su desarrollo durante la elongación
del órgano y luego desaparece por fuerzas mecánicas producidas durante
el crecimiento. La pared secundaria de los elementos conductores,
traqueidas y elementos de los vasos, tienen normalmente engrosamientos
anulares inicialmente, para luego ser helicoidales. Como se forma
próximo a los meristemos apicales el protoxilema es el principal
conductor de agua a dichos meristemos. El metaxilema
aparece tras el protoxilema cuando el órgano se está alargando y madura
después que se detiene la elongación. Se origina a partir del cambium
fascicular. Sus células son de mayor diámetro que las del protoxilema y
las paredes celulares de los elementos conductores son reticuladas y
posteriormente perforadas. Es el xilema maduro en los órganos que no
tienen crecimiento secundario.
El xilema secundario
se produce en aquellos órganos con crecimiento secundario a partir del
cambium vascular. Es el tejido de conducción maduro en plantas con
crecimiento secundario.
Fuentes: http://mmegias.webs.uvigo.es/1-vegetal/guiada_v_conductores.php
http://www.biologia.edu.ar/plantas/tejvasc.htm