Origen y actividad del felógeno

FELÓGENO.

Su nombre viene del griego phellos, corcho y genos, engendrar. Es uno de los meristemas laterales o secundarios.

Origen: generalmente es más tardío que el cámbium, se forman totalmente por desdiferenciación (re-embrionalización) de células. Las divisiones pueden iniciarse en células con cloroplastos, con almidón, taninos e incluso con paredes primarias gruesas. Luego los cloroplastos se transforman en leucoplastos y el almidón, los taninos y las paredes gruesas desaparecen.

Lugar. El primer felógeno puede originarse en:

1) la epidermis, como sucede en Pyrus communis, Nerium oleander, Quercus suber y en los cactos.  

Pyrus communis: origen del felógeno en la epidermis y capa subyacente	Pyrus communis: primera peridermis
Dibujos de Esau 1972

2) La capa subepidérmica (colénquima o parénquima), como ocurre en Pelargonium, Populus, Prunus, Ulmus, Juglans, Solanum tuberosum.

3) La 2a. o 3a. capa cortical, como se observa en Aristolochia, Robinia, Pinus.

Pelargonium, felógeno subepidérmico y primera peridermis		Pinus, primera peridermis en córtex
Dibujos de Esau 1972

4) En el floema primario, como sucede en  Thuja, Ribes, Clematis, Vitis, Punica. En ese caso, todos los tejidos del córtex quedarán separados por el súber y mueren 5) En las células vivas del xilema secundario, como se ha comprobado en el tallo de Achillea, una plantas del desierto, cuando el córtex y el cámbium han muerto.	Clematis: felógeno iniciado en el floema primario
	Imagen de Crang & Vassilyev

Los felógenos subsiguientes se originan cada vez más profundamente, primero en el córtex y luego en el floema secundario.

Constitución: está integrado por un sólo tipo de células, en sección transversal y longitudinal radial,  rectangulares, y en sección tangencial rectangulares o poligonales, a veces irregulares . No dejan espacios intercelulares entre sí. Pueden presentar cloroplastos, la cantidad de vacuolas es variable, pueden contener taninos.

Tilia: peridermis en corte longitudinal radial	Tilia: peridermis en transcorte
Imagen de Schulte Atlas	http://www.mhhe.com/biosci/pae/botany/crang/

Forma general del meristema: El primer felógeno puede iniciarse uniformemente alrededor del tallo, o en áreas localizadas en forma de escamas o bandas, y volverse continuo por expansión lateral de la actividad meristemática hasta formar un cilindro de varios metros altura.  

Cuando el primer felógeno se forma superficialmente (como sucede en Pinus), usualmente los siguientes tienen forma de escamas o parches de forma y tamaño diverso, discontinuas pero solapadas, con la concavidad orientada hacia afuera.

En la figura 1 se muestra la posición de la primera peridermis, subepidérmica y de forma cilíndrica; las figuras 2-4 muestran la posición de las siguientes peridermis, y cómo los tejidos externos - con respecto a las que primero se formaron - se van separando del tallo.   La figura 5 es un esquema de un corte longitudinal radial de la parte externa de un tallo, mostrando la ubicación de las sucesivas peridermis.

Peridermis en transcortes de tallo secundario	En corte longitudinal radial
Esquemas de Fahn 1990	Esquema de Esau 1972

Cuando el primer felógeno se forma profundamente, como sucede en Clematis o Vitis, usualmente los siguientes son cilíndricos. Se forman a partir de las células del floema secundario.	Ritidoma de Vitis en transcorte
	Imagen de http://www.mhhe.com/biosci/pae/botany/crang/

División. Las células del felógeno se dividen periclinalmente. Las células derivadas se disponen en filas radiales, ordenadas como pilas de monedas. Como resultado de la primera división se forma una célula del súber o felema; como resultado de la segunda, una de la felodermis (si existe); el producto de la tercera es nuevamente una célula del súber o felema. Ocasionalmente hay divisiones anticlinales en el felógeno para aumentar el número de células iniciales.Actividad del felógeno: generalmente es unifacial, o sea que da sólo súber hacia afuera. Si es bifacial, forma también 1-4 capas de felodermis hacia adentro. El espesor del súber es muy variable, desde unas pocas capas hasta varios centímetros en el alcornoque, Quercus suber.	Primera peridermis de Prunus
	Dibujo de Esau 1972

Funcionamiento: Generalmente el felógeno es activo sólo una vez, pero a veces presenta actividad estacional como el cámbium (Quercus suber, Q.itaburensis, Q. infectoria y Phytolacca dioica). En otras casos como en Robinia, tiene 2 períodos de actividad por año.
Duración.  Hay dos alternativas:

1) Felógeno no persistente. Puede ser

      1A) Anual, reemplazado por nuevos felógenos cada año, que se forman cada vez más profundamente.
      1B) Longevo: A veces los felógenos subsiguientes tardan muchos años en iniciarse, como ocurre en especies de Abies, Carpinus, Fagus, Quercus; demora 20 años en Pyrus malus, 20-30 años en Populus, Prunus, Punica, 40 años en Ceratonia.
2) Felógeno persistente, dura toda la vida de la planta, como sucede en los cactos, y en los géneros Fagus,  Anabasis, Haloxylon y Pachycormus.


Fuente: http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema19/Tema19-3Peridermis.htm